Origen de la mitosis.Origen de los pluricelulares.

ORIGEN Y EVOLUCIÓN DE LA SEXUALIDAD.
Se piensa que los eucariotas surgieron hace unos 600.000 años a partir de procariotas debido a la invasión de nuevos hábitats y que estos eucariotas primitivos son los protoctistas.
La aparición de la reproducción sexual se produjo a partir del perfeccionamiento de la mitosis y la aparición de la meiosis y ciclo sexual. El origen de la mitosis pudo producirse en los protoctistas y especialmente en los dinoflagelados ya que su mitosis es "anómala", no hay huso mitótico. Y el origen de la reproducción sexual también pudo haberse dado en protoctistas al mismo tiempo que la mitosis debido a que estos organismos poseen ambos procesos incompletos. Surgió como consecuencia de la ventaja adaptativa que suponía ya que al haber recombinación cromosómica es exploradora e innovadora y facilita la colonización de nuevos hábitats.
Cada ser vivo se puede considerar como desarrollo de una fórmula inscrita en su patrimonio genético, bajo la forma de una doble cadena de polinucleótidos, que, al separarse, tienden a recuperar esa estructura duplexa. Una tendencia que a las formas de vida procariota les sirvió (y les sirve) para dar lugar, con toda facilidad, a dos células idénticas a la primera. Tras monopolizar durante más de mil millones de años toda expresión de vida en la tierra, de improviso (esta palabra sólo indica la ignorancia de los pasos intermedios) aparecen unas células más complejas (eucariotas) con ADN duplicado (diploide, al anterior le llamamos haploide) y un nuevo modo de reproducción (sexual) en el que dos progenitoras colaboran para conformar el patrimonio genético de la descendencia [para eso cada una da origen, en un proceso llamado meiosis, a unas células haploides (gametos) que se vuelven a fusionar entre sí (fecundación) para recuperar el estado diploide].
Origen de la sexualidad.En nuestro mundo hay unos organismos que lo colonizan todo. Son los que más tiempo llevan aquí, con mucho, y los más simples, al menos en muchos aspectos. Habitan en fosas oscuras a increíbles presiones, en lagos extremadamente ácidos, en charcas hipersalinas, sin oxígeno, en presencia de gases tóxicos para cualquier otro organismos,estas son las bacterias, y no tienen reproducción sexual.
Con semejante demostración de éxito ecológico, ¿para qué la vida ha hecho evolucionar el sexo? En los organismos con reproducción sexual, se exige que dos células de diferente signo (sexo) se fusionen para dar lugar a un nuevo organismo. A menudo, las células de diferente sexo son producidas por diferentes individuos, lo que plantea una cuestión de consumo energético (y de tiempo) que deberá tener su compensación en algún otro sentido. Y no hablemos del coste que supone producir machos.
Los organismos sexuales deben buscarse, encontrarse, producir células sexuales y poseer mecanismos más o menos complejos, pero poseerlos, para que el encuentro de los gametos (así es como se llaman las células sexuales) tenga lugar.
Tanto es así, que estos gametos han inventado un nuevo tipo de reproducción celular. En la habitual, la mitosis, la célula simplemente duplica su ADN y luego se divide en dos células hijas. Esto es lo que ocurre en cualquier célula de cualquier organismo perteneciente a alguno de los cuatro reinos, a excepción de los Moneras. Este método sirve para generar nuevos organismos, en el caso de unicelulares, o para regenerar, reparar o crecer, en el caso de pluricelulares.
Sin embargo, en el nuevo tipo de división que aparece en la formación de gametos, la meiosis, las cosas no son tan sencillas. Aquí, hay dos divisiones, no sólo una, y una sola duplicación del material genético. Por aritmética, el producto serán cuatro células hijas con la mitad del material genético de la célula original. Pero no cualquier mitad, pues, durante el proceso, cromosomas homólogos (los que pertenecen a la pareja original que posee cualquier célula diploide) se fragmentan a la misma altura y se intercambian dichos fragmentos. En este proceso, denominado entrecruzamiento, se produce el evento clave: si en la mitosis, el tipo de ADN (la combinación de genes y su secuencia de bases nitrogeneadas concreta) se mantenía intacto tras la división, en la meiosis, las pequeñas diferencias que hay entre cromosomas homólogos (diferencias en sus secuencias de bases) se van a intercambiar al azar, de modo que los cromosomas hijos ya no son exactamente iguales a los originales.
En las bacterias o en cualquier célula que sólo se reproduzca por mitosis, las células hijas son siempre clones de las originales (excepción hecha de la aparición de mutaciones). En los gametos ocurre que son todos diferentes unos de otros, de modo que, al unirse dos de diferente sexo, el organismo resultante presentará una combinación génica única en toda la población que tendrá, incluso entre hermanos. Sobre esta variabilidad actuará la selección natural.
En general, se acepta que los beneficios del sexo se pueden agrupar en dos bloques:
1. Eliminar mutaciones perjudiciales, que se suelen acumular en las células asexuales, y que se eliminarían durante los procesos de recombinación. Más que elimininar, lo que se hace es crear combinaciones génicas nuevas en las que esa mutación no aparece.
2. Adaptarse a medios cambiantes desde el punto de vista ecológico. Habrá malas y buenas combinaciones de genes que posibiliten una adecuada adaptación ante hábitats especialmente cambiantes. Este tipo de ventajas de la reproducción sexual es muy interesante para las relaciones hospedador – parásito, porque permite al primera adaptarse continuamente al armamento de su parásito.
Origen de los pluricelulares
La teoría celular es uno de los fundamentos de la biología moderna. Ésta sostiene que, a lo largo de la evolución, surgieron organismos unicelulares de los cuales derivaron los pluricelulares. Este fue paso fundamental, ya que se cree que se produjo de a pasos intermedios, como las colonias. En ellas, un grupo de individuos unicelulares se agrupan en diferentes lugares, dividiéndose las tareas vitales.
Los organismos coloniales fueron probablemente el primer paso hacia los organismos pluricelulares vía selección natural.La diferencia entre a organismo multicelular y un organismo colonial es que pueden los organismos individuales de una colonia, si están separados, sobrevivir mientras que las células de un organismo multicelular ( ej. células de a cerebro) no pueden. Volvox es un ejemplo para la frontera entre estos dos estados.

Teorías sobre el origen de los animales pluricelulares
Atendiendo a lo planteado por el biólogo Robert Barnes (1986), las teorías actuales que tratan de explicar el origen de los animales convergen en tres puntos de vista esenciales:
1- que los animales ancestrales evolucionaron a partir de un ciliado multinucleado que se compartimentó o celularizó (Teoría Sincicial o Sincitial).
2- que los animales ancestrales surgieron mediante un flagelado colonial gracias al aumento de la especialización y la independencia celulares (Teoría Colonial).
3- que los animales tuvieron un origen polifilético como resultado de la evolución de diferentes grupos unicelulares.

La Teoría Sincicial o Sincitial*
*Sincicial: estado histológico en el que no existen membranas celulares entre los núcleos adyacentes de un tejido.
Esta teoría se erige al considerar que los animales surgieron de un grupo primitivo de ciliados multinucleados. Ellos explican que la estructura de este metazoario ancestral debió ser sincicial al principio, pero más tarde se dividiría en compartimentos o células gracias a la adquisición de membranas celulares, lo que daría por resultado una condición típicamente pluricelular.

La teoría Colonial

Según este punto de vista, los animales se originaron a partir de protistas flagelados coloniales ameboideos. Esta teoría sostiene que los flagelados fueron los ancestros de los animales, que estos estaban dispuestos en forma de esferas huecas (con células flageladas en la superficie externa, parecido a protozoos del género Volvox) con un eje anteroposterior definido, que nadaban con el polo anterior dirigido hacia delante y que presentaban una diferenciación entre células somáticas y reproductivas (internas).

Los seguidores de esta concepción citan como evidencias las siguientes cuestiones:
- la gran mayoría de los animales presentan células espermáticas flageladas;
- entre la mayoría de los animales inferiores (por ejemplo esponjas y celenterados) es común la existencia de células somáticas flageladas;
- en protistas fitoflagelados se observa la presencia de verdaderos óvulos y espermatozoides, adquiridos en proceso evolutivo de estos;
- los protistas fitoflagelados exhiben cierta tendencia a una organización colonial, que pudo haber conducido a una organización pluricelular. Por ejemplo, en Volvox se puede apreciar, como ya se dijo, una diferenciación entre las células somáticas y reproductivas.

Existen partidarios de una u otra teoría; no obstante, cualquiera que sea la que se asuma, puede constituir un punto de partida para mantener una dirección correcta en el enfoque que les demos a nuestros estudios sobre el tema. No se quiere decir con ello que sean consideradas como dogmas, sino como aproximaciones especulativas al posible origen de los animales, que están sustentadas por una alta dosis de evidencias científicas y que constituyen un punto de referencia fiable para el análisis de este polémico tema zoológico.

La Organización Pluricelular 2008 9

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Unidad IV: Evolución de los diferentes grupos biológicos.Procariotas y eucariotas.

Origen y evolución de los procariotas
Los primeros seres vivos que aparecieron sobre la Tierra hace unos 3.700 millones de años y eran células procariotas ,ya que carecían de núcleo. Estos organismos procariotas (bacterias) debieron alcanzar un gran éxito en su desarrollo y reproducción gracias a su notable poder de adaptación hace unos 3.5 mil millones de años.
Hace unos 1.500 millones de años surgieron células más especializadas llamadas eucariotas , es decir, con núcleo verdadero. Registros fósiles de esa época muestran un abrupto incremento en el tamaño y las formas celulares.
Los organismos eucariotas multicelulares (Plantas, Animales, Hongos) debieron surgir hace entre 1.000 y 700 millones de años .
En 1987, Carl Woese, trabajando con técnicas de secuenciación, a partir del ARNr 16S, descubrió que dentro del grupo de los procariotas se habían incluido organismos que, a nivel molecular, eran bastante divergentes.
En 1990 planteó la necesidad de definir un nuevo taxón, el Dominio, que estaría por encima del Reino y reagrupar a los seres vivos en 3 grandes dominios (que englobarían a los clásicos 5 reinos).
El Sistema de los Tres Dominios, propuesto por Woese et al., es un modelo evolutivo de clasificación basado en:
•las diferencias en las secuencias de nucleótidos en los ribosomas y ARNs de transferencia de la célula;
•la estructura de los lípidos de la membrana;
•y la sensibilidad a los antibióticos.
Este sistema propone que una célula antepasado común ("LUCA", Last Universal Cellular Ancestor) dio lugar a tres tipos diferente de célula, cada una representaría un dominio. Los tres dominios son Archaea , Bacteria, y Eukarya.

Teoría Autógena
Esta Teoría asume que las células Eucariotas se formaron directamente de un antecesor arqueobacterial mediante la compartimentación de diferentes funciones producto de invaginaciones de la membrana plasmática.
Esta Teoría funciona bien para poder explicar la formación del sistema de endomembranas que esta compuesto por retículo endoplasmático, Golgi y la membrana nuclear, además de orgánulos como los lisosomas. Pero no explica la formación de las mitocondrias y cloroplasto que presentan una doble membrana.
Teoría Endosimbiótica
Lynn Margulis planteó la Hipótesis Endosimbiótica en su libro "Origin of Eukaryotic Cells" publicado en 1970. Por años fue rechazada, pero hoy en día los conocimientos acumulados en relación con la evolución de organismos eucarióticos validan la endosimbiosis como una teoría fundamental para explicar eventos fundamentales de la historia evolutiva celular.
La Teoría Endosimbiótica pone énfasis en que las células eucarióticas evolucionaron no por mutaciones genéticas sino por múltiples combinaciones de un número de células determinadas.
Basados en las comparaciones de moléculas secuenciadas (ARNr, ARN polimerasa, proteínas hsp70 y ATPasas), se evidencia que el ancestro de las células eucariotas es el resultado de eventos de fusión entre una Eubacteria Gram - negativa y una Arqueobacteria “Eocito" y ambos grupos contribuyeron a la formación del genoma nuclear .
Ambas Teorías no son excluyentes para la evolución de los eucariontes.

La célula
Se denomina Célula a la mínima estructura anatómica y fisiológica fundamental de la materia viva, capaz de vivir independientemente como entidad unicelular, o bien, formar parte de una organización mayor, como un organismo pluricelular.
La célula presenta dos modelos básicos: Procarionte o Procariota y Eucarionte o Eucariota. Estos modelos presentan numerosas diferencias pero su organización general comprende en todos los casos una membrana plasmática, un citoplasma y material genético (ADN).
No existen células que carezcan de estos 3 componentes

Imagen izquierda: bacterias (Procariotas)
Imagen derecha, células de estomas vegetales. (Eucariotas)

La Célula Procariota (o Procarionte)
Las células procariotas son estructuralmente mas simples que las eucariotas. Conformaron los primeros organismos del tipo unicelular que aparecieron sobre la tierra hace unos 3500 millones de años.
Las células procariotas tienen el material genético concentrado en la región central del citoplasma, pero sin una membrana protectora que defina un núcleo.
La célula no tiene orgánulos –a excepción de ribosomas- ni estructuras especializadas. Como no poseen mitocondrias, los procariotas obtienen energía del medio mediante reacciones de glucólisis en los mesosomas (estructuras especializadas) o en el citoplasma. Sus mayores representantes son las arqueobacterias, las bacterias y las cianobacterias, también llamadas algas cianofitas.







Organización estructural de las células bacterianas

















Diferencias y similitudes entre una célula procariota y una eucariota

Célula Eucariota o Eucarionte
Las células eucariotas son más complejas que las procariotas y surgieron a partir de estas por el fenómeno de Endosimbiosis, hace unos 1000 millones de años.
Tienen mayor tamaño y su organización es más compleja, con presencia de organelas que le permiten una notable especialización en sus funciones.
El ADN está contenido en un núcleo con doble membrana atravesado por poros.
Las células eucariotas están presentes en los organismos pertenecientes al Dominio Eukarya (Protistas, Hongos, Plantas y Animales)

Células Eucariotas Animal y Vegetal

Lo No Vivo. Los Virus
Los virus son estructuras no vivas muy pequeñas que no pueden verse con el microscopio óptico, por lo que para observarlos hay que recurrir al microscopio electrónico.
En 1892 los trabajos llevados a cabo por Dimitri Ivanbousky en el jugo de las hojas atacadas por el mosaico del tabaco demostraron que los agentes causantes de esa enfermedad en la planta eran estructuras ultramicroscópicas. Ivanbousky observó que si se hacían pasar extractos de estas hojas por filtros con poros muy finos (capaces de retener todas las bacterias conocidas hasta entonces), esos extractos seguían conservando su poder infeccioso, aunque no dio importancia a este hecho. Seis años más tarde Löffler y Frosch descubrieron la existencia de agentes patógenos ultramicroscópicos y filtrables, a los que llamaban virus. La virología es la ciencia que se encarga del estudio de los virus.
Los virus no son verdaderas células, por lo tanto no son seres vivos. Su estructura consiste en un ácido nucleico (ADN o ARN) rodeado de una envoltura de proteínas llamadas cápside, y en ocasiones una envoltura de carácter membranoso.
Su tamaño oscila entre los 10nm y los 300 nm y se diferencian por la forma, el material genético y la composición química de la cápside. Además pueden diferenciarse por el modo de penetración en la célula hospedadora y el mecanismo de replicación.

Estructura de los virus
Algunos bacteriófagos (virus que parasitan bacterias), tienen una estructura bastante complicada y elaborada. El fago T4, consta de cinco tipos de proteínas diferentes y de las siguientes partes: cabeza, cola, un cuello o collar, placa basal y unas fibras a modo de patas. El virus de la gripe es más simple. Una envoltura lipídica envuelve el “caparazón” proteico, o cápside, el cual, como en el bacteriófago, encierra el material genético enrollado. Desde esta envoltura se proyectan dos tipos de proteínas (hemoaglutinina y neuraminidasa) a modo de púas, que determinan las propiedades infectivas del virus.


Ampliar información en los siguientes vínculos:
http://www.curtisbiologia.com/node/130

http://www.curtisbiologia.com/node/70

http://www.unf.edu.ar/frn/Documents/MatCatedra/Zootecnia/Biologia/procariotas.pdf

http://www.sld.cu/galerias/pdf/sitios/histologia/celulaeucariota1-10_1.pdf

ANATOMIA CELULAR

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Genética - Variabilidad Y Herencia.

Leyes de Mendel
En el siglo XIX, el monje austriaco Gregor Mendel, una persona curiosa y metódica, se propuso averiguar cómo se transmiten los caracteres de padres a hijos. ¿Cómo lo hizo? En el jardín del monasterio donde vivía, dedicó varios años a estudiar metódicamente la herencia en las plantas de arvejas. Los experimentos de Mendel, la metodología aplicada, la elección de los caracteres estudiados, el significado de sus leyes y la importancia de sus descubrimientos, fueron determinantes para el desarrollo de la genética. La genética clásica tiene actualmente importantes aplicaciones en el desarrollo de la Teoria de Evolución.

Los experimentos de Mendel
Mendel eligió el material adecuado para su investigación, diseñó cuidadosamente los experimentos, recolectó una enorme cantidad de datos y utilizó el análisis estadístico para analizarlos. El método científico así aplicado le permitió publicar sus resultados con la formulación de las Leyes que explican la herencia de caracteres de una generación a otra. Sin embargo, sus resultados sólo fueron reconocidos y retomados 30 años después de su muerte, a comienzos del siglo XX.

El material biológico
Mendel utilizó las arvejas o guisantes de jardín (Pisum sativum) por dos razones principales. En primer lugar, las podía conseguir en los mercados de semillas en una amplia variedad de formas y colores que le facilitaban la identificación y el análisis. Mendel estudió siete caracteres distintivos que se muestran en la Figura 1. La segunda razón es que esta planta puede autofecundarsecomo así también cruzarse con el polen de otra planta (fecundación cruzada).

Figura 1: Las siete características morfológicas de los guisantes estudiadas por Mendel: tipo de tallo (alto o corto), posición de la flor (terminal o axial), color de los pétalos (púrpura o blanco), forma de la vaina (‘infladas’ o ‘contorneadas’), color de la vaina (verde o amarilla), forma de las semillas (lisas o rugosas) y color de las semillas (verdes o amarillas).
Además, estos guisantes son baratos y fáciles de obtener, requieren poco espacio para crecer, tienen un tiempo generacional relativamente corto y producen mucha descendencia. Todas estas características son las ideales para un organismo modelo de estudio genético.

Las plantas que utilizó para sus ensayos eran líneas puras. Una línea pura es un linaje que mantiene constante un carácter en todas las generaciones; es decir: todos los descendientes (por autofecundación o por fecundación cruzada con plantas de la misma línea) muestran el mismo carácter sin variaciones. Por ejemplo: todos tienen el mismo color de pétalos a lo largo de generaciones. Mendel obtuvo siete pares de líneas puras: uno para cada variante de cada uno de los caracteres que se propuso estudiar. Cada variante se denomina variante de un carácter o fenotipo (fenotipo flor blanca, fenotipo semilla rugosa, etc.)

Glosario Genético
Herencia: Es la transmisión de las características de los seres vivos a sus descendientes mediante el material genérico contenido en el núcleo celular.
Gen. Es la unidad del material hereditario. Es un fragmento de ácido nucleico, ADN, que lleva la información para una cierta característica, mas concretamente para la síntesis de cierta proteína.Corresponde a lo que Mendel denominó factor hereditario.
Alelo. Cada una de las alternativas que puede tener un gen. Por ejemplo el gen que regula el color de la semilla del guisante , presenta dos alelos, uno que determina color verde y otro que determina color amarillo. Por regla general se conocen varias formas alélicas de cada gen ; el alelo más extendido de una población se denomina "alelo normal o salvaje", mientras que los otros más escasos, se conocen como "alelos mutados".
Genotipo. Es el conjunto de genes que contiene un organismo heredado de sus progenitores. En organismos diploides, la mitad de los genes se heredan del padre y la otra mitad de la madre.
Fenotipo. Es la manifestación externa del genotipo, es decir, la suma de los caracteres observables en un individuo. El fenotipo es el resultado de la interacción entre el genotipo y el ambiente. El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla el individuo. Son el conjunto de caracteres observables en un organismo.

Genotipo + Acción ambiental = Fenotipo

Locus. Lugar que ocupa un gen en el cromosoma. En un locus cualquiera de un ser haploide hay un solo gen, en el de un ser diploide hay dos, en el de un ser triploide hay tres, etc. El plural de locus es loci.
Homocigoto. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homólogo el mismo tipo de alelo, por ejemplo, AA o aa . Se los denomina individuos de “raza pura”.
Heterocigoto. Individuo que para un gen dado tiene en cada cromosoma homólogo un alelo distinto, por ejemplo, Aa. Se los denomina híbridos.
Alelo Dominante: Es el que se expresa en un organismo de genotipo dominante enmascarando al otro alelo, que recibe el nombre de Alelo Recesivo. El Alelo recesivo se expresa en el genotipo sólo en caso de tratarse de un individuo homocigoto.
Cromosoma homólogo. Son aquellos que tienen los mismos loci. En un organismo diploide hay una pareja de cromosomas homólogos.
Variedades o líneas puras. Son el conjunto de individuos que presentan el mismo genotipo o fenotipo

Primera ley de Mendel
A esta ley se le llama también Ley de la Uniformidad de los híbridos de la primera generación (F1), y dice que cuando se cruzan dos variedades de individuos de líneas puras (es decir ambos homocigotos) para un determinado carácter (alelo), todos los híbridos de la primera generación son iguales en su fenotipo y en su genotipo.
El polen de la planta progenitora aporta a la descendencia un alelo para el color de la semilla, y el óvulo de la otra planta progenitora aporta el otro alelo para el color de la semilla. De los dos alelos, solamente se manifiesta aquél que es dominante (A), mientras que el recesivo (a) permanece oculto.

Durante los primeros cruzamientos con variedades puras, Mendel se dio cuenta que en la primera generación los híbridos presentaban siempre una sola de las características de sus progenitores; al parecer, la otra no se expresaba
Mendel llamó carácter dominante al rasgo expresado en todos los híbridos de la F1 y carácter recesivo al que no se manifiesta en la F1.
En conclusión: los individuos de cada F1 eran iguales entre sí en la característica estudiada y mostraban el fenotipo de uno de sus parentales. A esta sentencia se la conoce como la Ley de la uniformidad de la primera generación filial (F1) y establece que cuando se cruzan dos individuos de líneas puras que difieren en un carácter determinado, todos los individuos de la primera generación (F1) serán iguales entre sí (o uniformes). A estos individuos Mendel los denominó híbridos, y cuando en un cruzamiento sólo existe diferencia en un solo carácter, a ese cruzamiento y a esos descendientes se los denomina monohíbridos.

Dominancia Intermedia o Incompleta
La primera ley de Mendel se cumple también para el caso especial en que un determinado gen de lugar a una dominancia o herencia intermedia o Incompleta y no dominante, como es el caso del color de las flores del "dondiego de noche" (Mirabilis jalapa). Al cruzar las plantas de la variedad de flor blanca BB con plantas de la variedad de flor roja RR, se obtienen plantas de flores rosas. La interpretación es la misma que en el caso anterior, solamente varía la manera de expresarse los distintos alelos.














Segunda Ley de Mendel
Ley de la segregación de caracteres independientes o de la separación o disyunción de los alelos.
Mendel tomó plantas procedentes de las semillas de la primera generación (F1) del experimento anterior y las polinizó entre sí. Del cruce obtuvo semillas amarillas y verdes en la proporción que se indica en la figura. Así pues, aunque el alelo que determina la coloración verde de las semillas parecía haber desaparecido en la primera generación filial, vuelve a manifestarse en esta segunada generación

Los dos alelos distintos para el color de la semilla presentes en los individuos de la primera generación filial, no se han mezclado ni han desaparecido , simplemente ocurría que se manifestaba sólo uno de los dos. Cuando el individuo de fenotipo amarillo y genotipo Aa, forme los gametos, se separan los alelos, de tal forma que en cada gameto sólo habrá uno de los alelos y así puede explicarse los resultados obtenidos.
Tercera Ley De Mendel
Se conoce esta ley como la de la herencia independiente de caracteres, y hace referencia al caso de que se contemplen dos caracteres distintos. Cada uno de ellos se transmite siguiendo las leyes anteriores con independencia de la presencia del otro carácter.
Mendel cruzó plantas de guisantes de semilla amarilla y lisa con plantas de semilla verde y rugosa ( Homocigóticas ambas para los dos caracteres). (Figura de la izquierda) Las semillas obtenidas en este cruzamiento eran todas amarillas y lisas, cumpliéndose así la primera ley para cada uno de los caracteres considerados , y revelándonos también que los alelos dominantes para esos caracteres son los que determinan el color amarillo y la forma lisa. Las plantas obtenidas y que constituyen la F1 son dihíbridas (AaBb).
Estas plantas de la F1 se cruzan entre sí, teniendo en cuenta los gametos que formarán cada una de las plantas. Por ejemplo, una semilla amarilla de cubierta rugosa (Heterocigota para los dos caracteres) dará lugar a una planta que podrá formar cuatro tipos de gametos distintos. (Figura de la derecha).










Tablero de Punnet

Se puede apreciar que los alelos de los distintos genes se transmiten con independencia unos de otros, ya que en la segunda generación filial F2 aparecen guisantes amarillos y rugosos y otros que son verdes y lisos, combinaciones que no se habían dado ni en la generación parental (P), ni en la filial primera (F1). Los resultados de los experimentos de la tercera ley refuerzan el concepto de que los alelos son independientes entre sí, que no se mezclan ni desaparecen generación tras generación. Para esta interpretación fue providencial la elección de los caracteres, pues estos resultados no se cumplen siempre, sino solamente en el caso de que los dos caracteres a estudiar estén regulados por genes que se encuentran en distintos cromosomas. Cuando los dos genes considerados se encuentran en un mismo cromosoma hablamos de genes ligados.

Ampliar información en el siguiente vínculo:
http://www.curtisbiologia.com/node/108

Herencia Y GenéTica

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Especiación

Macroevolución
La macroevolución se ocupa del estudio del proceso evolutivo a gran escala es decir, el análisis de los patrones generales del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, y se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie .
Todas las especies descienden de un ancestro común. A medida que el tiempo fue transcurriendo diferentes linajes de organismos fueron modificados permitiéndoles adaptarse a sus ambientes. Entonces, la evolución se ve mejor como un árbol ramificado o un arbusto, siendo las puntas de cada rama representadas frecuentemente por las especies actuales. Ningún organismo de hoy es nuestro ancestro. Cada una de las especies vivas es totalmente moderna con su propia y única historia evolutiva, al igual que nosotros. Ninguna especie existente es "una forma inferior de vida", un paso atávico que abrió el camino a la humanidad.
Especie
Desde un punto de vista biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los integrantes de poblaciones pertenecientes a otras especies. Por tanto, desde un punto de vista genético, se define la especie como la unidad reproductiva, es decir, el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por cruzamiento entre sus miembros.
Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo o la diversificación espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original.
Especiación
Es el proceso mediante el cuál una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, asiladas reproductivamente de la población anterior y entre sí, que con el tiempo irán acumulando otras diferencias genéticas. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.
Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes:
•Evolución Filética, cuando una especie E1, después de un largo período de tiempo, se transforma en una especie E2 como consecuencia de la acumulación de cambios genéticos.
•Evolución por cladogénesis: En este caso, una especie origina una o más especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un período largo de tiempo o súbitamente en unas pocas generaciones.

El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en definitiva, el destino último de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta.

Tipos de especiación por divergencia
•Especiación geográfica o alopátrida: El mecanismo de especiación alopatrida, ocurre cuando una población de similar constitución genética que habita en un área extensa se separa por accidentes geográficos (ríos, mares, montañas o desiertos). Esta separación podría conducir a la formación de razas geográficas, de las cuales podrían surgir nuevas.
•Especiación simpátrida: Este tipo de especiación se produce por cambios genéticos en poblaciones que habitan la misma región geográfica, que pese a vivir juntas, divergen hacia especies nuevas. Esto se debe a que surgen mecanismos de aislamiento reproductivo dentro de la población que hacen posible la especiación.
•Especiación parapátrica: Seria similar a la especiación alopátrica. Sin embargo, la especiación se produce sin una separación geográfica completa de las poblaciones. De hecho la especie “hija” puede compartir parte del rango de distribución con la especie “madre” e hibridar en las zonas de contacto. Las poblaciones suelen divergir debido tanto a factores aleatorios como a la selección local. Este proceso suele darse en animales muy poco móviles (no migran u ocupan áreas muy reducidas) o que tienden a vivir en grupos cerrados, lo que provoca que las poblaciones de los extremos del rango de distribución de la especie apenas tengan flujo genético entre ellas.
Mecanismos de aislamiento reproductivo: Son aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones y evitan la formación de una descendencia híbrida.
Para que aparezca una nueva especie en la naturaleza, deben existir ciertos mecanismos de aislamiento de un grupo de individuos, de modo que se produzcan diferencias apreciables entre ellos hasta que la reproducción resulte imposible. Gracias a esto se origina una nueva especie. Una vez que la especiación ha ocurrido, las especies ahora separadas pueden vivir juntas sin cruzarse, a pesar que algunas presentan fenotipos semejantes.
Mecanismos de aislamiento preapareamiento o precigoticos
Son aquellos que impiden la formación de un cigoto híbrido.
•Aislamiento ecológico: ocurre entre especies cercanamente emparentadas que ocupan en mismo territorio. Los apareamientos no se producen porque los individuos reproductores de cada una de las especies ocupan distintos sub-ambientes.

•Aislamiento etólogico: se produce cuando las poblaciones, a pesar de ocupar el mismo hábitat, presentan comportamientos de cortejo diferentes. Este tipo de mecanismo incluye patrones de cortejo y señales químicas específicas que permiten el reconocimiento entre individuos de misma especie.

•Aislamiento temporal o estacional: se produce cuando el apareamiento de los animales o la floración de las plantas ocurre en estaciones distintas o bien en distintos momentos del día.

•Aislamiento mecánico: ocurre cuando las especies presentan diferencias en la forma y en el tamaño de los órganos copuladores o de las estructuras florales.

Mecanismos de aislamiento posapareamiento
Cuando las especies no se han diferenciado lo suficiente, los mecanismos de apareamiento precigòticos no están consolidados, por ello se pueden producir apareamientos interespecìficos y formarse cigotos híbridos. En estos casos operan los llamados mecanismos de aislamiento poscigòticos, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse o que los híbridos alcancen el estado adulto.
•Incompatibilidad gamética: Ocurre cuando los espermatozoides de una especie son incapaces de fertilizar los óvulos de otra especie.
•Inviabilidad de híbridos: En caso de que ocurra la fecundación, el híbrido resultante puede ser débil e incluso incapaz de sobrevivir.
•Infertilidad de los híbridos: Ocurre si los híbridos son incapaces de producir gametos normales. Un ejemplo de híbrido infértil es la mula.


Ampliar información en los siguientes vínculos:
http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#modos-de-especiacion

http://www.curtisbiologia.com/node/261

http://www.araucaria2000.cl/evolucion/origen4.php

http://adn.rimed.cu/module/biblioteca/enlases/evolucion/seleccion.htm#Speciation

Especiacion

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