Evolución: Especiación

Macroevolución
La macroevolución se ocupa del estudio del proceso evolutivo a gran escala es decir, el análisis de los patrones generales del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, y se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie .
Todas las especies descienden de un ancestro común. A medida que el tiempo fue transcurriendo diferentes linajes de organismos fueron modificados permitiéndoles adaptarse a sus ambientes. Entonces, la evolución se ve mejor como un árbol ramificado o un arbusto, siendo las puntas de cada rama representadas frecuentemente por las especies actuales. Ningún organismo de hoy es nuestro ancestro. Cada una de las especies vivas es totalmente moderna con su propia y única historia evolutiva, al igual que nosotros. Ninguna especie existente es "una forma inferior de vida", un paso atávico que abrió el camino a la humanidad.
Especie
Desde un punto de vista biológico, una especie es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí y producir descendencia fértil, pero no pueden hacerlo (o no lo hacen en circunstancias normales) con los integrantes de poblaciones pertenecientes a otras especies. Por tanto, desde un punto de vista genético, se define la especie como la unidad reproductiva, es decir, el conjunto de individuos con capacidad de producir descendencia fértil por cruzamiento entre sus miembros.
Desde una perspectiva evolutiva, las especies son grupos de organismos reproductivamente homogéneos, en un tiempo y espacio dados, pero que sufren transformaciones con el paso del tiempo o la diversificación espacial. Como consecuencia de estos cambios, las especies sufren modificaciones y se transforman en otras especies o bien se subdividen en grupos aislados que pueden convertirse en especies nuevas, diferentes de la original.
Especiación
Es el proceso mediante el cuál una población de una determinada especie da lugar a otra u otras poblaciones, asiladas reproductivamente de la población anterior y entre sí, que con el tiempo irán acumulando otras diferencias genéticas. El proceso de especiación, a lo largo de 3.800 millones de años, ha dado origen a una enorme diversidad de organismos, millones de especies de todos los reinos, que han poblado y pueblan la la Tierra casi desde el momento en que se formaron los primeros mares.
Ernst Mayr, afirmaba que las especies se originan de dos maneras diferentes:
•Evolución Filética, cuando una especie E1, después de un largo período de tiempo, se transforma en una especie E2 como consecuencia de la acumulación de cambios genéticos.
•Evolución por cladogénesis: En este caso, una especie origina una o más especies derivadas mediante un proceso de divergencia de poblaciones que puede ocurrir en un período largo de tiempo o súbitamente en unas pocas generaciones.

El proceso contrario a la especiación es la extinción, que es, en definitiva, el destino último de todas las especies, como ya lo ha sido del 99% de las especies que alguna vez existieron en el planeta.

Tipos de especiación por divergencia
•Especiación geográfica o alopátrida: El mecanismo de especiación alopatrida, ocurre cuando una población de similar constitución genética que habita en un área extensa se separa por accidentes geográficos (ríos, mares, montañas o desiertos). Esta separación podría conducir a la formación de razas geográficas, de las cuales podrían surgir nuevas.
•Especiación simpátrida: Este tipo de especiación se produce por cambios genéticos en poblaciones que habitan la misma región geográfica, que pese a vivir juntas, divergen hacia especies nuevas. Esto se debe a que surgen mecanismos de aislamiento reproductivo dentro de la población que hacen posible la especiación.
•Especiación parapátrica: Seria similar a la especiación alopátrica. Sin embargo, la especiación se produce sin una separación geográfica completa de las poblaciones. De hecho la especie “hija” puede compartir parte del rango de distribución con la especie “madre” e hibridar en las zonas de contacto. Las poblaciones suelen divergir debido tanto a factores aleatorios como a la selección local. Este proceso suele darse en animales muy poco móviles (no migran u ocupan áreas muy reducidas) o que tienden a vivir en grupos cerrados, lo que provoca que las poblaciones de los extremos del rango de distribución de la especie apenas tengan flujo genético entre ellas.
Mecanismos de aislamiento reproductivo: Son aquellos que impiden el apareamiento entre miembros de distintas poblaciones y evitan la formación de una descendencia híbrida.
Para que aparezca una nueva especie en la naturaleza, deben existir ciertos mecanismos de aislamiento de un grupo de individuos, de modo que se produzcan diferencias apreciables entre ellos hasta que la reproducción resulte imposible. Gracias a esto se origina una nueva especie. Una vez que la especiación ha ocurrido, las especies ahora separadas pueden vivir juntas sin cruzarse, a pesar que algunas presentan fenotipos semejantes.
Mecanismos de aislamiento preapareamiento o precigoticos
Son aquellos que impiden la formación de un cigoto híbrido.
•Aislamiento ecológico: ocurre entre especies cercanamente emparentadas que ocupan en mismo territorio. Los apareamientos no se producen porque los individuos reproductores de cada una de las especies ocupan distintos sub-ambientes.

•Aislamiento etólogico: se produce cuando las poblaciones, a pesar de ocupar el mismo hábitat, presentan comportamientos de cortejo diferentes. Este tipo de mecanismo incluye patrones de cortejo y señales químicas específicas que permiten el reconocimiento entre individuos de misma especie.

•Aislamiento temporal o estacional: se produce cuando el apareamiento de los animales o la floración de las plantas ocurre en estaciones distintas o bien en distintos momentos del día.

•Aislamiento mecánico: ocurre cuando las especies presentan diferencias en la forma y en el tamaño de los órganos copuladores o de las estructuras florales.

Mecanismos de aislamiento posapareamiento
Cuando las especies no se han diferenciado lo suficiente, los mecanismos de apareamiento precigòticos no están consolidados, por ello se pueden producir apareamientos interespecìficos y formarse cigotos híbridos. En estos casos operan los llamados mecanismos de aislamiento poscigòticos, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse o que los híbridos alcancen el estado adulto.
•Incompatibilidad gamética: Ocurre cuando los espermatozoides de una especie son incapaces de fertilizar los óvulos de otra especie.
•Inviabilidad de híbridos: En caso de que ocurra la fecundación, el híbrido resultante puede ser débil e incluso incapaz de sobrevivir.
•Infertilidad de los híbridos: Ocurre si los híbridos son incapaces de producir gametos normales. Un ejemplo de híbrido infértil es la mula.

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http://www.sindioses.org/cienciaorigenes/bioevo.html#modos-de-especiacion